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a级黄色片推荐|植物病毒的进化与生态

来源:admin    发布时间:2020-08-12   阅读数:292

Evolution and ecology of plant viruses

植物病毒的进化与生态

作者:Pierre Lefeuvre, Darren P. Martin, Santiago F. Elena 等

期刊:Nature Reviews Microbiology

时间:2019.7.16

IF:14.7

原文链接: https://doi.org/10.1038/s41579-019-0232-3


一、研究背景

烟草花叶病毒是发现的第一种非细胞结构致病原,它为病毒学领域的研究铺展了道路。随后的几十年,各类研究致力于发现病毒并消除它们对动植物的威胁。随着病毒概念学和方法学的革新,人们发现病毒不纯粹是具有破坏性的致病原,也是全球生态系统中的重要成员。植物占地球生物量的80%,因此,植物病毒对生态系统稳定和功能的影响要大于其他界域的生物。除了控制同种质植物(如农作物)的过度繁殖,一些植物病毒还能提高宿主对环境变化的适应能力。目前人们对这种植物-病毒共生作用范围和发生频率的评估标准仍存在争议。该综述聚焦于植物病毒起源、宿主及传播媒介进化,对植物病毒生态学和进化学的未知领域也进行了探索。不久后,这些未知可通过病毒宏基因组学解决。

病毒组学研究正从单种病毒-宿主-媒介系统这一研究重点转向整个环境的病毒多样性和生物学上。病毒遗传多样性远大于细胞形态生命的多样性。病毒不全是具有破坏作用的病原体,它们在生命伊始便对全球生态系统发挥了至关重要的功能。


二、什么是植物病毒

植物病毒这个概念本身就存在争议。很多能够感染非植物组织的当代植物病毒似乎起源于非植物病毒。真核生物病毒的进化史分为三部曲:与植物宿主的共进化和共演化、病毒群落间水平基因传递导致的可侵染远缘宿主的进化、病毒群落间与遗传元件相关的平行进化。发生在同一个病毒科中的基因传递非常普遍。

当代植物病毒与真菌、节肢动物之间的关系最为密切(图1)。虽然有的病毒属含有植物病毒、真菌病毒或节肢动物病毒序列,但绝大多数是仅有与真菌和/或节肢动物病毒基因结构同源的植物病毒。

图1植物病毒的多种起源

 图1植物病毒的多种起源


真菌病毒发现于1960年,对它们的研究远落后于动植物病毒。但通过宏基因组、转录组或基因组发现的新真菌病毒基因组与植物病毒有好几个相同祖先。真菌病毒可在植物中进行复制,而植物病毒亦可侵染真菌,说明病毒联合群体的存在。植物病毒和真菌病毒联系紧密,这可能源自它们的复合体关系以及进化上的古老共生关系。

对节肢动物进行宏转录组测序时发现了惊人的病毒多样性,表明很多植物病毒和脊椎动物病毒可能都起源于节肢动物病毒。某些侵染植物的病毒能随着节肢动物媒介共同进化,但也有可能是近期才把侵染目标从节肢动物变为植物。

丰富的植物病毒序列有利于分析其进化起源。例如,利用宏基因组和宏病毒组检测出了大量的病毒序列,揭示了多种病毒群落间的未知关系。大量数据表明,病毒普遍能侵染不同界的宿主。不断进步的测序技术能精准的检测出远缘病毒间的同源基因组碎片,并分析出它们拥有共同祖先的最晚时间,这都利于理清不同病毒科之间频繁发生的复杂进化关系。


三、转运和扩散

与动物病毒不同,植物病毒几乎不依赖宿主间的直接接触来传播。虽然植物病毒的传播与寄生植物、根系自然嫁接或水土污染有关,但靠媒介、花粉或种子传播最为有效。

植物病毒传播时,靠种子和花粉的垂直传播与靠媒介的水平传播之间的相对频率仍是未知数,既能垂直传播又能水平传播现象的普遍性亦有待探究。当代病毒学主要聚焦于病毒-作物之间的拮抗互作,这有利于了解病毒垂直传播。然而,病毒最普遍的传播方式由媒介介导,这也是植物病毒传播的最重要模式。

植物病毒的传播媒介包括蜘蛛、真菌、线虫和某些原生生物、昆虫,其中大都属于半翅目,它们传播着超过70%的已知植物病毒。半翅目动物有可以接触植物细胞的针型口器,这尤其适合传播病毒。植物病毒的几种宿主通常来自同一科或几个科,但很少有来自近缘物种的昆虫媒介(图2)。

白粉虱取食的植物与白粉虱传播的病毒之间的重叠 

图2 白粉虱取食的植物与白粉虱传播的病毒之间的重叠


对永久性传播病毒来说,换新宿主似乎比换新传播媒介更简单。如双生病毒等的媒介种类比宿主种类近缘得多(图3)。严格的媒介专一性及媒介与宿主的一致性说明植物病毒始终在维持最佳的病毒-宿主互作。病毒衣壳蛋白作为结构蛋白,是连接病毒与媒介发生互作的桥梁,但该蛋白的进化却受到严格制约,这将极大的减小病毒通过新媒介来进化为永久性传播病毒的可能性。除了通过遗传可塑性更换宿主,利用杂食性节肢动物媒介也是一种办法,多种作物疾病都由携带病毒的杂食性节肢动物所引起(如双生病毒,图3)。节肢动物在进行侵略性扩张时也增加了病毒的潜在宿主。

图3 病毒衣壳蛋白和传播媒介序列的共同进化 

图3 病毒衣壳蛋白和传播媒介序列的共同进化


四、宿主范围演变

病毒在遇到新宿主后迅速适应宿主基因型,这可能会引发流行病。病毒不断调整与宿主的互作,使其往最利于病毒复制和转移的方向发展,并使病毒能够在异种宿主群体之间传播。

病毒进化方式极大的取决于媒介的进食方式。如果昆虫食用多种植物,那病毒感染不同植物的机会将增大。专性媒介病毒因与其他宿主的接触受到限制而发展为专一性病毒。但也有例外,例如虽然蚜虫对食物非常挑剔,但它们会将口器刺入遇到的每一棵植物中,这促进了非永久性病毒的传播。多宿主病毒的宿主适应性较专性病毒弱,因此进化优势似乎更偏向于专性病毒。如果某种突变导致了病毒对宿主有益,而对另一种宿主有害,那将出现敌对多态性。基因自由漂移导致的中性突变对当前的宿主无用,却可能对其他宿主有益。对于基因组紧凑的病毒,尤其是可编码多种多功能蛋白的小RNA病毒和ssDNA病毒来说,它们似乎更合适拥有多个宿主。但目前所知的病毒知识仍不能解释植物病毒宿主范围的机制。宏基因组研究虽能检测每种宿主的优势病毒,却无法评估病毒对宿主的适应性情况。

自然环境中适合病毒进化的条件很少,但范围广阔且物种丰富的生态系统足够孕育出全能病毒和专一性病毒。在某个特定环境中,宿主和病毒在时间和空间上的多样性和分布情况将决定病毒如何利用能源。通过在生态系统范围内研究病毒组学,我们能揭开最常见的全能病毒、专一性病毒以及介于两者之间的病毒面纱,了解单一病毒世系在不同宿主(最好能区分不同的基因型)之间的分布以及传播媒介在取食植物时能获得的病毒变体的相对数量。


五、植物病毒生态学

人们普遍认为植物病毒主要是病原体,很多研究的对象和成果都集中于此,证明病毒给重要经济作物和观赏植物造成了损害。经过数十年来对植物病毒的追踪、分析和总结,我们现在了解到,病毒为适应新生态系统而发生进化,改变宿主范围,引发新疾病。几乎所有的植物病毒研究都集中在农业生产上,很多顽固致死性病毒从非农作传播到其近缘农作物中,且农作物的感染情况更重。

随着生态群落被耕地所代替,病毒的爆发也越发频繁,这对于控制生态系统平衡非常重要。植物-病毒互作是为了控制同种宿主繁殖过度。在不受人为干扰的稳定生境中,病毒的出现保持了生态系统遗传多样性,增强了生态系统抵抗环境变化的能力。

在有外来植物入侵的情况下,植物病毒会展现出两面性。一方面,如果入侵植物携带的病原体比本土植物的少,或者使本土植物的病毒载量增多,那么病毒将促进植物入侵;另一方面,如果本土植物携带的病毒能够侵染入侵植物且毒力足够强,那么这些病毒将能维持生态系统稳定。

在自然生态系统中,病毒对宿主的伤害可能很小,可能是很多病毒对其宿主是无害的,但这些推测都缺乏验证,毕竟病毒都要依靠宿主生存,而植物普遍都存在抗病毒策略。因此,虽有能造成非农作物严重病症的病毒存在,但这都是可控的。因为病毒和宿主无法独立存活于生态系统外,因此很难证明病毒会对宿主有益。相反,病毒是一个包含了宿主植物、细菌、古菌、真核生物和其他病毒的共生功能体的组成部分,病毒对宿主的利害最终取决于病毒和共生功能体其他成员或直接或间接的互作。

植物与寄生生物或共生体的互作分为两个大范畴,一是侵染前互作,即影响宿主的易感染性和/或使其暴露于其他寄生物或共生体中;二是侵染后互作,即影响宿主内其他寄生物或共生体的营养来源的品质或免疫系统反应。例如,受到感染的植物能够减少动物对其的取食或降低真菌感染风险。虽然温室实验证明病毒能够在干旱环境下减缓植物脱水,但其他实验却证明在干旱、高温或盐碱等胁迫下植物更易受到病毒侵袭。


六、结论

本研究阐述了病毒间的深层进化关系,证明很多来自植物、真菌和节肢动物的病毒都有共同的起源(图1)。大范围测序能让我们更深一步了解病毒在不同生态环境中的角色,而在农业生态学层面的病毒学研究能够进一步了解生态干扰情况下植物病毒群落及其进化的动向(图4)。这些技术不仅能定量测量不同宿主和媒介种类对病毒流行及进化的重要性,还能将病毒与不同的植物、真菌、节肢动物联系起来。可以预见,宏基因组测序技术将能够揭开病毒是否以及如何促进或伤害生态系统的稳定性及生产力。

图4植物病毒生态学和进化学上要处理的重要问题
图4植物病毒生态学和进化学上要处理的重要问题





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