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NM| 极端降雨事件后,淡水微生物群落的恢复由循环演替介导

来源:admin    发布时间:2021-03-17   阅读数:43

群落的组成对极端降雨事件的响应模式如何?在稳定或极端的水文条件下,小型源头生态系统在通过陆水界面转移营养物质和生物方面起到什么样的作用?以上两个问题在下面这篇文章中都有了解答~以下文章来源于微生态笔记 ,作者DengLab


编译:王丹蕊

英文标题:Recovery of freshwater microbial communities after extreme rain events is mediated by cyclic succession

中文标题:极端降雨事件后,淡水微生物群落的恢复由循环演替介导

第一作者:Tanja Shabarova

通讯作者:Karel ?imek

作者单位:捷克科学院生物中心水生生物研究所

期刊:Nature Microbiology, 2021


小型湖泊和池塘占据了内陆淡水面积的很大一部分,是重要的陆水界面。极端天气事件造成的干扰可能会对这些生态系统产生重大影响。本研究分析了两次极端降雨引发的洪涝事件中营养物质和浮游生物群落的动态,以探究此类干扰对一个森林池塘的影响。研究表明,洪水会导致栖息生物受到冲刷,并使水体的营养负荷成百倍增加。尽管如此,经过四个演替阶段,微生物群落在洪涝过后两周内即可恢复到干扰前的状态;而浮游植物和浮游动物的恢复需要更长时间,并且具有重复和适应性模式。池塘溶解营养物质的释放与流入速率和群落恢复程度有关,养分比微生物更早地恢复到干扰前的水平。由此可知,微生物群落和食物网抵抗力弱但恢复力强。此外,小池塘的微生物群落是可溶性养分的汇,避免了养分过多向下游输送。这项研究揭示了小型水体潜在的功能弹性机制,并与全球变化导致的极端天气增加息息相关。


极端降雨事件(ERE,extreme rain event)大大缩短了池塘的水力停留时间,造成浮游生物的冲刷流失,同时使得水体的营养物质和有机质含量增加。浮游生物群落受到强烈扰动后,原本的季节演替模式可能发生延迟、停止或改变。浮游生物群落的组成和功能,及其对水域食物网结构的影响很大程度上依然是未知的。该论文研究了从病毒到浮游动物的浮游生物的群落结构,探究了强陆水耦合的小型腐殖质水体中主要元素的通量。

研究者在两次极端降雨前后对池塘及其上游的水样进行采集,拟解决下述两个科学问题:

1.群落的组成和功能对ERE的响应模式如何?

2.在稳定或极端的水文条件下,小型源头生态系统在通过陆水界面转移营养物质和生物方面起到什么样的作用?


1、采样点与水文环境概述

这是一个受森林景观影响强烈的小型腐殖质水体,代表了中欧和北欧典型的淡水生态系统。2014年5月5日至6月27日期间,对池塘表层水及其上游500m的主要支流进行采样,每周3次,以揭示浮游生物群落的变化,并观察周围景观对池塘生物动态的影响。期间发生了两起极端降雨事件,大大缩短了池塘的水力停留时间,也对采样点的理化参数造成了很大影响(图1)。


采样地点的水文、物理、化学和微生物参数图
图1 | 采样地点的水文、物理、化学和微生物参数。


2、洪涝导致的池塘中微生物群落的动态变化

科学家使用两种方法对细菌群落的动态进行了探究:16SrRNA基因的扩增子测序以及酶联荧光原位杂交(CARD-FISH)。图2可以看出,两次ERE都使细菌群落组成发生了明显的变化,随后又很快恢复。这种演替模式可划分为四个阶段,形成一个完整的“适应周期”,该周期在采样期间重复两次。其中两个阶段,即r阶段(growth and exploitation)和K阶段(conservation)出自演替生态学,代表了以生物量积累和生态系统内关联性增加为特征的缓慢的前半个循环。Ω阶段(collapse and release)和α阶段(reorganization)是循环中较快的后半部分,可能导致系统重组并达到另一种稳定状态,也可能导致前一个循环的重复。


K阶段出现在采样过程的最初6次和最后6次。期间池塘蓄水时间超过3.9d,可溶性无机养分消耗率高,浮游生物的生长受到严重的氮限制。丰度最高的是少数典型的腐殖酸湖泊优势类群,它们的细胞和基因组较小,根据r/K选择生态学概念,由于资源有限,这些稳定而生长缓慢的微生物(K策略者)更容易被环境选择。本阶段中,池塘微生物食物网、浮游植物和高营养级生物的组成更为复杂,使细菌群落受到严重的自上而下的控制。总的来说,K-选择和自上而下的控制在K阶段主导了微生物群落的组装。


Ω阶段由在ERE期间收集的两个样本组成,此阶段水分保持时间短,DOC和溶解性营养物质的浓度增加了两倍。池塘和溪流中的病毒颗粒达到峰值,而较大的浮游生物群体被冲走。原核生物密度低而群落的多样性和均匀度最高。与水栖微生物相关的ASV降至一半以下,而土壤微生物的比例上升至46%,表明水陆耦合和质量效应的关键作用。来自土壤的微生物有短暂峰值却不能持续存在,表明池塘有较高的定植阻力。


α阶段包括在ERE后的三到五天采集的三个样本,这一阶段池塘的水力停留时间仍短,DOC和营养盐的浓度增加。与土壤相关的ASV丰度降低而与河流相关的ASV增加,说明池塘菌群发生明显重组。也就是说质量效应下降,而物种分类选择出现,能够快速利用资源、适应不稳定环境、快速生长的生物(r策略者)占据优势。

r阶段包含7个样本,2个在ERE1之后,5个在ERE2之后。本阶段化学和水文特征以及可溶性无机养分的消耗率与之前稳定阶段相当。池塘和溪流的细菌群落间联系减少,水力停留时间增加,池塘特有的ASV重新占据优势。快速生长的藻类和异养型纳米鞭毛虫(HNF)达到最大值,随后纤毛虫、轮虫和甲壳类也达到峰值。HNF的无节制生长与营养限制导致r型策略者崩溃,K型策略者重新占据优势,完整演替周期完成。


池塘中细菌的演替
图2 | 池塘中细菌的演替


3、ERE引起的浮游生物群落的演替

细菌群落应对ERE有很好的弹性,ERE2后16天即恢复到最初的稳定状态,且没有一个外来ASV在池塘中成功定植。真核生物的演替遵循PEG(浮游生物生态组)模型,其模式与生物的大小和生长策略密切相关。与细菌类似,真核生物的动态变化受到资源限制和干扰的驱动,也收到食物网自上而下的调控,在不同的演替阶段由HNF、纤毛虫、甲壳类或桡足类主导。浮游植物和浮游动物的季节动态似乎伴随着EREs后期重组的随机过程,导致它们的组成发生变化。


池塘中特定营养物质的转移速率
图3 | 池塘中特定营养物质的转移速率


4、溪流与池塘的隔离

溪流和池塘的大多数理化特征都与ERE密切相关。尽管化学成分相似,但水力停留时间一直很短,无法在溪流中形成稳定的浮游生物种群,导致其中的微生物密度很低,因此无法观测到清晰的演替模式。质量效应导致溪流中存在约26%的土壤相关的ASV。尽管群落聚集的随机性很高,但高营养含量和低摄食压力为溪流中的r-策略者提供了有利的条件。此类ASV在所有非ERE条件下都可以在溪流中检测到,但在重组期间仅在池塘中检测到。这一概念表明,在稳定的水文条件下(即K期),相连的溪流和池塘生态系统之间的组成不连续,质量效应对池塘群落聚集的影响十分有限。


池塘中特定浮游生物种群的丰度或生物量
图4 | 池塘中特定浮游生物种群的丰度或生物量


5、池塘营养物质的转移

采样初期,水的流速很低,溶解性营养物质的负荷也很低。而在ERE期间,可溶性营养物质的负荷量急剧增加,这一阶段以及随后的恢复期间,池塘向下游释放了大量硝态氮和DRP。随后微生物群落逐步恢复,虽然流速和负荷略有增加,养分输出量也维持在较低水平。这表明池塘在很大程度上控制着流域的养分释放。

洪水引起的循环演替过程中浮游生物群落的食物网结构
图5 | 洪水引起的循环演替过程中浮游生物群落的食物网结构


总结

本研究提出了小池塘应对ERE的功能和群落组成的弹性机制,并将营养物质的转移、浮游细菌动态变化和高级营养层的重组与整个生态系统的发展联系起来。浮游细菌群落组成的两次重复适应循环是群落恢复的核心。四个明确的阶段反映了从ERE期间及ERE之后的质量效应主导,到K阶段物种选择主导群落组成机制的转变。在这一演替过程中,营养物质输出速率在短短9天内迅速恢复到干扰前水平,原核和真核微生物群落在16天内迅速重组。浮游植物和浮游动物的重组时间略长,这在很大程度上受到不同分类群季节性演替的影响。采样实验表明,小水体在受到极端降雨事件干扰后,其功能和群落组成能以惊人的速度恢复。然而,由于未来极端降雨的频率可能会增加,生态系统恢复力能应对何种程度的干扰,以及群落构成的变化会如何影响生态系统的功能和与服务仍然值得探讨,这对于小水体生态系统的可持续管理、预测气候变化对产生的影响具有重要意义。


1. Shabarova, T., Salcher, M.M., Porcal, P., Znachor, P., Nedoma, J., Grossart, H.P., Seda, J., Hejzlar, J., Simek, K., 2021. Recovery of freshwater microbial communities after extreme rain events is mediated by cyclic succession. Nat Microbiol. https://doi.org/10.1038/s41564-020-00852-1

原文链接:https://www.nature.com/articles/s41564-020-00852-1



中国科学院生态环境研究中心

环境生物技术重点实验室

邓晔 研究员课题组发布

编译:王丹蕊



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